三 细菌的繁殖与代谢·1 细菌的营养

细菌从周围环境中吸收作为代谢活动所必需的有机或无机化合物称为营养物质。一种物质可否作为细菌的营养物质，决定于两个因素：①该物质能否经一定的方式进入细胞；②细菌是否具有相应的酶，使进入细胞的物质用于细菌的新陈代谢。

细菌的营养物质有两方面作用：①用于组成细菌细胞的各种成分；②供给细菌新陈代谢中所需能量。

一、细菌的营养物质

各类细菌对营养物质的要求差别很大。包括水、碳源、氮源、无机盐和生长因子等。其主要营养元素及其生理功能见表1。

表3-1 细菌的主要营养元素及功能

1．水：细菌湿重的80～90%为水。细菌代谢过程中所有的化学反应、营养的吸收和渗透、分十泌、排十泄均需有水才能进行。

2．碳源：各种无机或有机的含碳化合物（CO2、碳酸盐、糖、脂肪等）都能被细菌吸收利用，作为合成菌体所必需的原料，同时也作为细菌代谢的主要能量来源。致病十性十细菌主要从糖类中获得碳，己糖是组成细菌内多糖的基本成分，戊糖参与细菌核酸组成。

3．氮源：从分子态氮到夏杂的含氮化合物都可被不同的细菌利用。但多数病原菌是利用有机氮化物如氨基酸、蛋白胨作为氮源。少数细菌（如固氮菌）能以空气中的游离氮或无机氮如硝酸盐、铵盐等为氮源，主要用于合成菌体细胞质及其他结构成分。

4．无机盐：钾、钠、钙、镁、硫、磷、铁、锰、锌、钴、铜、钼等是细菌生长代谢中所需的无机盐成份。除磷、钾、钠、镁、硫、铁需要量较多外，其他只需微量。各类无机盐的作用为：①构成菌体成份；②调节菌体内外渗透压；③促进酶的活十性十或作为某些辅酶组分；④某些元素素与细菌的生长繁殖及致病作用密切相关。如白喉杆菌产毒株其毒素产量明显受培养基中铁含量的影响。培养基中铁浓度降至7mg/L时，可显著增加毒素的产量，故在培养产毒株白喉杆菌PW2制备类毒素的生产中，多采用含铁很少的培养基，其毒素产量可达细菌产生蛋白量的5%以上，约占细菌外分十泌总蛋白的75%以上，使培养基含毒素量达500ug/L研究认为低铁可影响细胞壁的通透十性十，利于毒素释放。亦有人认为宿主含铁蛋白可抑制白喉毒素基因，故低铁时可导致白喉毒素产量增高。

5．生长因子：很多细菌在其生长过程中还必需一些自身不能合成的化合物质，称为生长因子（Growth factor）。生长因子必须从外界得以补充，其中包括维生素、某些氨基酸、脂类、嘌呤、嘧啶等。

各种细菌对生长因子的要求不同，如大肠杆菌很少需要生长因子，而有些细菌如肺炎球菌则需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黄素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、胆碱等多种生长因子。致病菌合成能力差，生长繁殖过程必需供复杂的营养物质以使其获得相应的生长因子。有些生长因子仅为少数细菌所需，如流行十性十感冒杆菌需V、X两种因子，而金黄色葡萄球菌生长过程可合成较多的V因子。

二、营养物质的吸收与运转

细菌的细胞膜具有选择十性十透过物质的作用，这对保证细菌有一个稳定的内在环境及在生长过程中不断获得各类营养物质十分重要。

水及小分子溶质可经过半透膜十性十质的细胞壁及细胞膜进入菌体。大分子的营养物质如蛋白质、多糖和脂类必须在细菌分十泌的胞外酶（Exoenzyme）作用下，分解为小分子可溶十性十物质后才被吸收。

营养物质进入菌体的方式有：易化扩散、主动运转及基十十团十十移位。

1．易化扩散（Facilitated diffusion）:又称简单扩散。物质进入菌体仅以该物质在菌体内外之浓度差而透入，为一种不需能量的被动吸收。

2．主动运转（Active transport）:又称主动吸收。其特点为：①物质可逆浓度梯度由低浓度向高浓度转运；②需要能量（可由细胞膜上的呼吸链供给）。大多数营养物质靠主动吸收。当环境中细菌所需营养物质的浓度仅为菌体的千分之一，甚至更低时，靠主动吸收的方式，细菌仍能获得其物质。主动吸收主要由菌体细胞膜内的镶嵌蛋白一透十性十酶（Permease）完成的。透十性十酶在胞膜内运转，与特定营养物质可逆十性十结合，起到膜内外物质转运载体的作用。透十性十酶在胞膜外与营养物质高亲和力牢固结合，在能量供给的条件下，逆浓度差将物质转运到菌体内，经变构及其他尚不明确的机制，使营养物质从透十性十酶上解离下来，释入胞质。透十性十酶又可转至菌体胞膜外面重复运转物质。

3．基十十团十十移位（Group translocation）:细菌对糖的吸收和积累，需要磷酸转运系统，即转运过程中必须磷酰化，这种物质运转方式称基十十团十十移位。该过程中细胞外的糖类在细胞膜上与胞内的磷酸烯醇丙酮酸盐结合，在胞内酶作用下被磷酸化进入胞内。经过基十十团十十移位而磷酸化的糖类，不能再透出菌体。所以，菌体内积聚的糖的浓度远远高于胞外。