九 两十性十之间的争斗
如果说体内有50%的基因是相同的亲代同子代之间还有利害冲突的话，那么相互毫无血缘关系的配偶之间，其利害冲突该会激烈到何种程度呢？他们唯一的共有东西就是在他们子女身上的50%的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利，因此，相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时，其付出的份额比对方少，他或她的景况就会好一些；这是由于他或她有更多的资源用于同其他十性十配偶所生的其他子女身上，从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此，我们可以说，每个配偶都设法利用对方，试图迫使对方多投资一些。就个体来说，称心如意的算盘是，“希望”同尽可能多的异十性十成员进行支配（我不是指为了生理上的享乐，尽管该个体可能乐于这样做），而让与之十十交十十十配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到，有一些物种的雄十性十个体已经是这样做了，但还有一些物种的雄十性十个体，在抚养子女方面，承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调指出，十性十配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于十性十配偶之间的相互关系的观点，对个体生态学家来说，是一种比较新的观点。我们过去通常认为，十性十行为、十十交十十十配以及在此之前的追求行为，主要是为了共同的利益，或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业！
让我们再直接回到基本原理上来，深入探讨一下雄十性十和雌十性十的根本十性十质。我们在第三章讨论过十性十的特十性十，但没有强调其不对称现象。我们只是简单地承认，有些动物是雄的，另有一些是雌的，但并没有进一步追究雄和雌这两个字眼到底是什么意思。雄十性十的本质是什么？雌十性十的根本定义又是什么？我们作为哺十乳十动物看到大自然以各种各样的特征为十性十别下定义，诸如拥有十陰十茎十、生育子女、以特殊的十乳十腺哺十乳十、某些染色体方面的特十性十，等等。对于哺十乳十动物来说，这些判断个体十性十别的标准是无可厚非的，但对于一般的动物和植物，这样的标准并不比把穿长裤子作为判断人类十性十别的标准更加可靠。例如青蛙，不论雄十性十还是雌十性十都没有十陰十茎十。这样说来，雄十性十和雌十性十这两个词也许就不具有一般所理解的意义了。它们毕竟不过是两个词而已。如果我们觉得它们对于说明青蛙的十性十别没有用处，我们完全可以不去使用它们。如果我们高兴的话，我们可以任意将青蛙分成十性十1和十性十2。然而十性十别有一个基本特十性十，可以据以标明一切动物和植物的雄十性十和雌十性十。这就是雄十性十的十性十细胞或“配子”（gametes）比雌十性十配子要小得多，数量也多得多。不论我们讨论的是动物还是植物，情况都是如此。如果某个群体的个体拥有大的十性十细胞，为了方便起见，我们可以称之为雌十性十；如果另一个群体的个体拥有小的十性十细胞，为了方便起见，我们可以称之为雄十性十。这种差别在爬行类动物以及鸟类中尤为显著。它们的一个十卵十细胞，其大小程度和合有的营养成分，足以喂养一个正在发育成长的幼儿长达数周。即使是人类，尽管十卵十子小得在显微镜下才能看见，但仍比十精十子大许多倍。我们将会看到，根据这一基本差别，我们就能够解释两十性十之间的所有其他差别。
某些原始有机体，例如真菌类，并不存在雄十性十和雌十性十的问题，尽管也发生某种类型的有十性十生十殖。在称为同配生十殖（isogamy）的系统中，个体并不能区分为两种十性十别。任何个体都能相互十十交十十十配。不存在两种不同的配子——十精十子和十卵十子——而所有的十性十细胞都一样，都称为同形配子（isogametes）。两个同形配子融合在一起产生新的个体，而每一个同形配子是由减数分裂所产生。如果有三个同形配子A、B和C,那么A可以和B或C融合，而B可以同A或C融合。正常的十性十系统绝不会发生这种情况。如果A是十精十子，它能够同B或c融合，那么B和C肯定是十卵十子，而B也就不能和C融合。
两个同形配子相互融合时，各为新的个体提供数目相等的基因，而贡献的食物储存量也相等。十精十子同十卵十子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等，但十卵十子在提供食物储存方面却远远超过十精十子：实际上，十精十子并不提供任何食物储存，只是致力于把自己的基因尽快输送给十卵十子而已。因此，在受孕的时刻，做父亲的对子代的投资，比他应支付的资源份额（50%）少。由于每个十精十子都非常微小，一个雄十性十个体每天能够制造千百万个。这意味着他具有潜在的能力，能够在很短的一段时间内，利用不同的雌十性十个体使一大批幼儿出生。这种情况之所以可能仅仅是因为每个受孕的母体都能为新胎儿提供足够的食物。因此，每一雌十性十个体能够生育的幼儿数量就有了限制，但雄十性十个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌十性十个体带来了利用这种条件的机会。帕克以及其他人都曾证明，这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的十性十细胞可以相互十十交十十换而且体积也大致相同的时候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势，因为它一开始就为胎儿提供大量的食物，使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。其体积大于实际需要的同形配子，在开始进化后会为自私十性十的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体，如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话，它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活，能够积极主动地去寻找大的配子，就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件：它能够大量制造配子，因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的、但能主动拣大的并与之融合的十性十细胞。因此，我们可以想象，有两种截然相反的十性十“策略”正在进化中。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削十性十质的或“狡猾”的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始，它势将继续下去，犹如脱缰之马。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚，因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小，越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大，以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额，并变得不灵活起来，反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一诚实的配子“宁愿”同另一个诚实的配子进行融合。但是，排斥狡猾配子的自然选择压力（第47页）同驱使它们钻空子的压力相比，前者较弱：因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜，否则损失很大。于是诚实的配子变成了十卵十子，而狡猾的配子则演变成了十精十子。
这样看来，雄十性十个体是微不足道的家伙，而且根据简单的“物种利益”理论，我们可以预料，雄十性十个体的数量较之雌十性十个体会越来越少。因为从理论上讲，一个雄十性十个体所产生的十精十子足以满足一百个雌十性十个体的需要，因此，我们可以假定，在动物种群中雌雄两十性十个体的比例应该是100：1。换言之，雄十性十个体更具“低值易耗”的十性十质，而雌十性十个体对物种来说，其“价值”较大。当然，从物种的整体观点来看，这种情况完全正确。举一个极端的例子，在一项象形海豹的研究中，据观察，4% 的雄十性十象形海豹所进行的十十交十十十配占所有十十交十十十配的88%。在这一例子以及许多其他例子中，有大批剩余的从未十十交十十十配过的独身雄十性十个体，它们可能终生得不到机会进行十十交十十十配。但这些多余的雄十性十个体在其他方面过的是正常生活，它们不遗余力地将种群的食物资源吃光，同其他成熟个体相比，毫不逊色。从“物种利益”的角度来看，这种情况是一种极大的十浪十费；可以说，这些多余的雄十性十个体是社会的寄生虫。这种现象只不过是群体选择理论所遇到的难题中的又一个例子而已。但另一方面，自私基因的理论能够毫无困难地解释这种现象，即雄十性十个体和雌十性十个体的数量趋于相等，即使实际进行繁殖的雄十性十个体可能只占总数的一小部分。第一次作出这种解释的是菲希尔。
雄十性十个体和雌十性十个体各出生多少的问题，是亲代策略中的一个特殊问题。我们曾对力图最大限度地增加其基因存活量的亲代个体的最适宜的家庭规模进行过讨论。同样，我也可以对最适宜的十性十比率进行探讨。把你的宝贵基因信托给儿子好呢还是信托给女儿好？假定一个母亲将自己的所有资源全部投资在儿子身上，因而没有任何剩余用于女儿的投资：一般来说，她对未来基因库的贡献，同另一位将其全部资源用于女儿身上的母亲相比，会不会更大一些？偏向儿子的基因是不是会比偏向女儿的基因变得多起来，还是越来越少？菲希尔证明，在正常情况下，最适宜的十性十比率是50：50。为了弄懂这个问题，首先我们必须具备一点有关决定十性十别的机理的知识。
在哺十乳十类动物中，遗传上是这样来决定十性十别的：所有十卵十子既能发育成雄十性十个体，也能发育成雌十性十个体。决定十性十别的染色体的携带者是十精十子。男十性十所制造的十精十子，其中一半生育女十性十，或称为X十精十子；一半生育男十性十，或称为y十精十子。两种十精十子表面看上去没有区别。它们只有一条染色休不同。基因如要一个父亲只生女儿，该基因只要他只制造X十精十子就行了；而基因如要一个母亲只生女儿，该基因只要让她分十泌一种选择十性十的杀十精十子剂，或者使男十性十胎儿流产即可。我们所要寻求的是一种同进化上的稳定策略（ESS）相等的东西，尽管在这里，策略在更大的程度上说只是一种比喻的讲法（在论进犯行为一章中我们已使用过这种比喻）。实际上，个体是不能够随意选择自己子女的十性十别的。但基因倾向于使个体生育一种十性十别的子女还是可能的。如果我们假定这样的基因，即倾向于不平均十性十比率的基因存在的话，它们在基因库中会不会在数量上超过其等位基因，即倾向于平均十性十比率的基因？
假定在上面提到的象形海豹中出现了一个突变基因，而该突变基因有使做父母的生的大部分是女儿这种趋势。由于种群内不缺少雄十性十个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难，制造女儿的基因从而能够散布开来。这样，种群内的十性十比率也就开始向雌十性十个体过剩转变。从物种利益的观点出发，这种情况不会发生问题。我们已经讲过，因为只要有几个雄十性十个体就足以提供甚至一大批过剩的雌十性十个体所需要的十精十子。因此，从表面上看来，我们可以认为，制造女儿的基因不断地扩散，直到十性十比率达到如此不平衡的程度，即剩下的少数几个雄十性十个体搞得十精十疲力尽才能勉强应付。但是，试想那些生儿子的为数不多的父母，它们要享有多么巨大的遗传优势！凡是生育一个儿子的个体，就会有极大的机会成为几百个海豹的祖父或祖母。只生女儿的个体能确保几个外孙外孙女是无疑的，但同那些专事生儿子的个体所拥有的那种遗传上蔚为壮观的前景相比，就要大为相形见拙了。因此，生儿子的基因往往会变得多起来，而十性十比率的钟摆就又要摆回来。
为简便起见，我以钟摆的摆十动来说明问题。实际上，钟摆绝不会向雌十性十占绝对优势的方向摆十动那样大的幅度。因为十性十比率一旦出现不平衡，生儿子的这股自然选择压力就会开始把钟摆推回去。生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略，就是说，凡偏离这一策略的基因就要遭受净损失。
我的论述是以儿子的数目对女儿的数目为根据的，目的是为了使其简单易懂。但严格说来，应该根据亲代投资的理论进行解释，就是说以前面一章我们曾讨论过的方法，按亲代一方必须提供的所有食物和其他资源来进行计算。亲代对儿子和女儿的投资应该均等。在一般情况下，这意味着他们所生的儿子和女儿数目应该相等。但是，假如对儿子和女儿的资源投资额相应地不均等的话，那么十性十比率出现同样程度的不均衡在进化上可以是稳定的。就象形海豹而言，生女儿同生儿子的比例是三比一，而对每个儿子投资的食物和其他资源却是三倍于每个女儿，借以使每个儿子成为超群的雄十性十，这种策略可能是稳定的。把更多的食物投资在儿子身上，使他既大又强壮，亲代就可能使之有更多的机会赢得”妻妾”这个最高奖赏。但这是一个特殊的例子。通常的情况是，在每个儿子身上的投资同在每个女儿身上的投资，数量大致相等，而十性十比率从数量上说一般是一比一。
因此，一个普通的基因在世代更迭的漫长旅程中，它大约要花一半的时间寄居于雄十性十个体中，另一半时间则寄居于雌十性十个体中。基因的某些影响只在一种十性十别的个体中表现出来。这些影响称为十性十限制基因影响（sex-1imited gene effects）。控制十陰十茎十长度的基因仅在雄十性十个体中表现出它的影响，但它也存在于雌十性十个体中，而且可能对雌十性十个体产生完全不同的影响。认为男十性十不能从其母体继承形成长十陰十茎十的趋势是毫无道理的。
不论基因存在于两种个体的哪一种中，我们可以认为它会充分利用该种个体所提供的一切机会。由于个体的十性十别有所不同，这些机会可能是很不相同的。作为一种简便的近似讲法，我们可以再次假定，每一个体都是一架自私的机器，都竭尽全力维护自己的全部基因。对这样一架自私的机器来说，其最佳策略往往因为其十性十别的不同而完全不同。为了简洁起见，我们又要用老办法，把个体的行为当作是有目的的。和以前一样，我们要记注这不过是一种比喻的说法。实际上，个体是一架其程序由它自己的自私基因所盲目编制出来的机器。
让我们再来探讨一下在本章开始时我们提到的那一对配偶。作为自私的机器，配偶双方都”希望“儿子和女儿数目均等。在这一点上他们是没有争议的。分歧在于，谁将承担抚养这些子女中每一个的主要责任。每一个体都希望存活的子女越多越好。在任何一个子女身上，他或她投资得越少，他或她能够生育的子女就会越多。显而易见，实现这种愿望的方法是诱使你的十性十配偶在对每一子女进行投资时付出比他或她理应承担的更多的资源，以便你自己脱身同另外的配偶再生子女。这种策略是一种两十性十都向往的策略，不过对雌十性十来讲，更难如愿以偿。由于她一开始就以其大而食物丰富的十卵十子，付出比雄十性十多的投资额，因此做母亲的从怀孕的时刻起，就对每个幼儿承担了比做父亲的更大的”义务”。如果幼儿一旦死亡，她比做父亲的要蒙受更大的损失。更确切他讲，为了把另一个新的幼儿抚养到同死去的幼儿同样大小，她今后必须比做父亲的进行更多的投资。如果她耍花招，让做父亲的照料幼儿，而她却同另一个雄十性十个体私奔，父亲也可以将幼儿抛弃作为报复手段，而其所蒙受的损失，相对来说要小。因此，至少在幼儿发育的早期，如果有这种抛弃行为发生的话，一般是父亲抛弃母亲，而不是相反。同样，我们可以期望雌十性十个体对子女的投资多于雄十性十个体，这不仅在一开始，而且在整个发育期间都是如此。所以，例如在哺十乳十类动物中，在自己体内孕育胎儿的是雌十性十个体，幼儿降生之后，制造十乳十汁喂养幼儿的是雌十性十个体，抚养并保护幼儿的主要责任也落在雌十性十个体肩上。雌十性十个体受剥削，而这种剥削行为在进化上的主要基础是，十卵十子比十精十子大。
当然，在许多物种中，做父亲的确实也非常勤奋，而且忠实地照料幼儿。但即使如此，我们必须估计到，在正常情况下，会有某种进化上的压力，迫使雄十性十个体略微减少一点对每个幼儿的投资，而设法同其他配偶生更多的子女。我这样讲指的仅仅是，基因如果说：“喂，如果你是雄十性十个体，那就早一点离开你的配偶，去另外找一个雌十性十个体吧，不必等到我的等位基因要你离开时才离开”，这样的基因往往在基因库中获得成功。这种进化上的压力在实际生活中随着物种的不同而产生大小悬殊的影响。在许多物种中，例如极乐鸟，雌十性十个体得不到雄十性十个体的任何帮助，抚养子女完全靠自己。还有一些物种，诸如三趾鸥，结成一雌一雄的配对，是相互忠诚的楷模，它们相互配合共同承担抚养子女的任务。这里，我们必须设想。某种进化上的对抗压力起了作用：对配偶的自私剥削，不仅能得到好处，一定也会受到惩罚。在三趾鸥中，这种惩罚超过了所得利益。不管怎样，只有在妻子有条件不依赖他人抚养幼儿的前提下，父亲抛弃妻子和幼儿才会有好处。
特里弗斯对被配偶抛弃的母亲可能采取的各种行动方针进行了探讨。对她来说，最好的策略莫过于欺骗另一个雄十性十个体，使之收养她的幼儿，“以为”这就是他自己的幼儿。如果幼儿还是个尚未出生的胎儿，要做到这点恐怕并不太困难。当然，幼儿体内有她的一半基因，而上当受骗的父亲的基因一个也没有。自然选择会对雄十性十个体的这种上当受骗的行为进行严厉的惩戒，而且事实上，自然选择有不利于那些雄十性十个体，他们一旦同新妻子结为配偶时就采取积极行动杀死任何潜在的继子或继女。这种现象很可能说明了所谓布鲁斯效应（Bruce
effect）：雄鼠分十泌一种化学物质，怀孕的雌鼠一闻到这种化学物质、就能够自行流产。只有在这种味道同其先前配偶的不同时，它才流产。雄鼠就是用这种方式把潜在的继子或继女杀死的，并使它的新妻子可以接受它的十性十追求。顺便提一句，阿德雷竟把布鲁斯效应当成一种控制种群密度的途径！雄狮中也有同样的情况发生，它们新到达一个狮群时，有时会残杀现存的幼狮，可能因为这些幼狮不是它们自己生的。
雄十性十个体不需要杀死继子继女也能达到同样的目的。他在同雌十性十个体十十交十十十配之前，可以把追求的时间拖长，在这期间驱走一切向她接近的雄十性十个体，并防止她逃跑。用这样的方法，他可以看到，在她子十宫里有没有藏着任何小的继子或继女，如果有，就抛弃她。在后面我们将会讲到，雌十性十个体在十十交十十十配之前为什么可能希望“订婚”期要长一些。这里我们谈一下，雄十性十个体为什么也希望”订婚”期长一些。假定他能够使她同其他雄十性十个体脱离一切接触，这样有助于避免不知不觉地成为其他雄十性十个体所生子女的保护人。
假如被遗弃的雌十性十个体不能够欺骗新的雄十性十个体，使之领养她的幼儿，她还有其他办法吗？这在很大程度上要取决于这个幼儿有多大。如果是刚受孕，事实上她已投资了整个十卵十子，可能还要多些，但将这个胎儿流产并尽快找一个新的配偶，对她仍旧是有利的。在这种情况下，流产对她未来的新丈夫也是有利的，因为我们已经假定她没有希望使他受骗。这点可以说明，从雌十性十个体的角度来看，布鲁斯效应是起作用的。
被遗弃的雌十性十个体还有一种选择，即坚持到底，尽力设法自己抚养幼儿。如果幼儿已经相当大，这样做对她尤其有利。幼儿越大，在他身上已经进行的投资也就越多，她为了完成抚养幼儿这项任务所要付出的代价就越少。即使幼儿仍旧很幼小，但试图从她初期的投资中保存一些东西，对她可能仍是有利的，尽管她必须以加倍的努力才能喂养这个幼儿，因为雄十性十个体已经离去。幼儿体内也有雄十性十个体的一半基因，她可以在幼儿身上发泄怨恨而把幼儿抛弃，但这样做对她来讲并不是一件愉快的事情。在幼儿身上泄怨是毫无道理的。幼儿的基因有一半是她的，而且只有她自己面对目前的困境。
听起来似乎自相矛盾，对有被遗弃危险的雌十性十个体来说，恰当的策略是，不等雄十性十个体抛弃她，她先离开他。即使她在幼儿身上的投资已经多于雄十性十个体，这样做对她仍可能是有利的。在某种情况下，谁首先遗弃对方谁就占便宜，不论是父亲还是母亲，这是一个令人不愉快的事实。正如特里弗斯所说，被抛弃的配偶往往陷入无情的约束。这是一种相当可怕但又是非常微妙的论点。父母的一方可能会这样讲：“孩子现在已经长得相当大，完全可以由我们当中一个抚养就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不会也离开的话，我现在离开对我是有好处的。假使我现在就离开，我的配偶就可以为她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她将要被迫做出比我现在正在做出的还要激烈得多的决定，因为我已经离开。我的配偶‘懂得’，如果他或她也离开的话，幼儿肯定要死亡。所以，假定我的配偶要做的决定，对他或她的自私基因将是最有利的话，我断定，我自己的行动方针是，最好我先离开。因为我的配偶可能也正在‘考虑’采取和我完全相同的方针，而且可能来一个先下手为强，随时抛弃我！因此，我尤其应该先离开。”这样的父母是会主动抛弃对方的。这种自我独白，和以前一样，仅仅是为了说明问题。问题的关键是，自然选择有利于首先抛弃对方的基因，这仅仅是因为自然选择对随后抛弃对方的基因不利而已。
我们已经讲了雌十性十个体一旦被遗弃，她可能采取的一些行动。但所有这些行动总有一点亡羊补牢，犹为未晚之感。到底雌十性十个体有没有办法减轻由于其配偶首先对她进行剥削而造成损失的程度呢？她手中握有一张王牌。她可以拒绝十十交十十十配。她是被追求的对象，她是卖方。这是因为她的嫁妆是一个既大又富营养的十卵十子。凡是能成功地与之十十交十十十配的雄十性十个体就可为其后代获得一份丰富的食物储藏。雌十性十个体在十十交十十十配之前，能够据以进行激烈的讨价还价。她一旦进行十十交十十十配，她就失去了手中的王牌——她把自己的十卵十子信托给了与之十十交十十十配的雄十性十个体。激烈的讨价还价可能是一种很好的比喻。但我们都很清楚，实际情况并非如此。有没有任何相当于激烈讨价还价的某种实际形式，能够借自然选择得以进化呢？我认为主要有两种可能十性十，一种为家庭幸福策略（the domestic-bliss strategy），一种为大丈夫策略（the he-man strategy）。
家庭幸福策略的最简单形式是：雌十性十个体对雄十性十个体先打量一番，试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象。在雄十性十个体的种群中，成为忠诚的丈夫的倾向必然存在程度上的差异。雌十性十个体如能预先辨别这种特征，她们可以选择具有这种品质的雄十性十个体，从而使自己受益。雌十性十个体要做到这点，方式之一是，长时间地搭架子，忸怩作态。凡是没有耐心，等不及雌十性十个体最终答应与之十十交十十十配的雄十性十个体大概不能成为忠诚的丈夫。雌十性十个体以坚持订婚期要长的方式，剔除了不诚心的求婚者，最后只同预先证明具有忠诚和持久的品质的雄十性十个体十十交十十十配。女十性十忸怩作态是动物中一种常见的现象，求十爱十或订婚时间拉得长也很普遍。我们讲过，订婚期长对雄十性十个体也有利，因为雄十性十个体有受骗上当，抚养其他雄十性十个体所生幼儿的危险。
追求的仪式时常包括雄十性十个体在十十交十十十配前所进行的重要投资。雌十性十个体可以等到雄十性十个体为其筑巢之后再答应与之十十交十十十配。或者雄十性十个体必须喂养雌十性十个体以相当大量的食物。当然，从雌十性十个体的角度来讲，这是很好的事，但它同时也使人联想到家庭幸福策略的另一种可能形式。雌十性十个体先迫使雄十性十个体对它们的后代进行昂贵的投资，然后再十十交十十十配，这样雄十性十个体在十十交十十十配之后再抛弃对方，也就不会有好处了。会不会是这种情况呢？这种观点颇具说服力。雄十性十个体等待一个忸怩作态的雌十性十个体最终与之十十交十十十配，是要付出一定代价的：它放弃了同其他雌十性十个体十十交十十十配的机会，而且向该雌十性十个体求十爱十时要消耗它许多时间和十精十力。到它终于得以同某一具体雌十性十个体十十交十十十配时，它和这个雌十性十个体的关系已经非常“密切”。假使它知道今后它要接近的任何其他雌十性十个体，也会以同样的方式进行拖延，然后才肯十十交十十十配，那么，对它来说，遗弃该雌十性十个体的念头也就没有多大诱十惑力了。
我曾在一篇论文中指出过，这里特里弗斯在推理方面有一个错误。他认为，预先投资本身会使该个体对未来的投资承担义务。这是一种荒谬的经济学。商人永远不会说：“我在协和式客机上（举例说）已经投资太多，现在把它丢弃实在不合算。”相反，他总是要问，即使他在这项生意中的投资数目已经很大，但为了减少损失，现在就放弃这项生意，这样做对他的未来是否有好处。同样，雌十性十个体迫使雄十性十个体在她身上进行大量投资，指望单单以此来阻止今后雄十性十个体最终抛弃她，这样做是徒劳的。这种形式的家庭幸福策略还要取决于一种进一步的重要假定：即雌十性十个体的大多数都愿意采取同样的做法。如果种群中有些雌十性十个体是放十荡的，随时准备欢迎那些遗弃自己妻子的雄十性十个体，那么对抛弃自己妻子的雄十性十个体就会有利，不论他对她的子女的投资已经有多大。
因此，在很大程度上取决于大多数雌十性十个体的行为。如果我们可以根据雌十性十个体组成集十十团十十的方式来考虑问题的话，就不会存在问题了。但雌十性十个体组成的集十十团十十，同我们在第五章中讲到的鸽子集十十团十十相比较，其进化的可能十性十也不会更大些。我们必须寻找进化上的稳定策略。让我们采用史密斯用以分析进犯十性十对抗赛的方法，把它运用于十性十的问题上。这种情况要比鹰和鸽的例子稍微复杂一点。因为我们将有两种雌十性十策略和两种雄十性十策略。
同在史密斯的分析中一样，”策略”这个词是指一种盲目的和无意识的行为程序。我们把雌十性十的两种策略分别称为羞怯（coy）和放十荡（fast），而雄十性十的两种策略分别称为忠诚（faithful）和薄情（philanderer），这四种策略在行为上的准则是：羞怯的雌十性十个体在雄十性十个体经过长达数周而且代价昂贵的追求阶段之后，才肯与之十十交十十十配。放十荡的雌十性十个体毫不迟疑地同任何个体进行十十交十十十配。忠诚的雄十性十个体准备进行长时间的追求，而且十十交十十十配之后，仍同雌十性十个体待在一起，并帮助她抚养后代。薄情的雄十性十个体，如果雌十性十个体不立即同其进行十十交十十十配，很快就会失去耐心：他们走开并另寻雌十性十个体；即使十十交十十十配之后，他们也不会留下承担起作父亲的责任，而是去另寻新欢。情况同鹰和鸽的例子一样，并不是说只有这几种策略，然而对实行这几种策略会带来什么样的命运进行一番研究是富于启发十性十的。
同史密斯一样，我们将采用一些任意假定的数值，表示各种损失和利益。为了更加带有普遍十性十，也可以用代数符号来表示，但数字更容易理解。我们假定亲代个体每成功地抚养一个幼儿可得＋15个单位的遗传盈利。而每抚养一个幼儿所付出的代价，包括所有食物、照料幼儿花去的所有时间以及为幼儿所承担的风险，是-20个单位。代价用负数表示，因为是双亲的“支出”。在旷日持久的追求中所花费的时间也是负数，就以-3个单位来代表这种代价。
现在我们设想有一个种群，其中所有的雌十性十个体都羞怯忸怩，而所有的雄十性十个体都忠诚不贰。这是一个一雌一雄配偶制的理想社会。在每一对配偶中，雄十性十个体和雌十性十个体所得的平均盈利都相等。每抚养一个幼儿，它们各获得＋15分，并共同承担所付出的代价（-20分），平均分摊，每方各为-10。它们共同支付拖长求十爱十时间的代价（罚分-3）。因此，每抚养一个幼儿的平均盈利是:+15-10-3=＋2。
现在我们假设有一个放十荡的雌十性十个体溜进了这个种群。它干的很出色。它不必支付因拖延时间而化费的代价，因为它不沉湎于那种旷日持久的卿卿我我的求十爱十。由于种群内的所有雄十性十个体都是忠诚的，它不论跟哪一个结合都可以为它的子女找到一个好父亲。因此，它每抚养一个幼儿的盈利是+15-10=+5。同它的羞怯忸怩的对手相比较，它要多收益3个单位。于是放十荡的基因开始散布开来。
如果放十荡的雌十性十个体竟获得很大成功，致使它们在种群内占据了统治地位，那么，雄十性十个体的营垒中，情况也会随之开始发生变化。截至目前为止，种群内忠诚的雄十性十个体占有垄断地位。但如果现在种群中出现了一个薄情的雄十性十个体，它的景况会比其他的忠诚的对手好些。在一个雌十性十个体都放十荡不羁的种群内，对一个薄情的雄十性十个体来讲，这类货色比比皆是，唾手可得。如果能顺利地抚养一个幼儿，它净得盈利+15分，而对两种代价却分文不付。对雄十性十个体来说，这种不付任何代价指的主要是，它可以不受约束地离开并同其他雌十性十个体进行十十交十十十配。它的每一个不幸的妻子都得独自和幼儿挣扎着生活下去，承担起-20分的全部代价，尽管她并没因在求十爱十期间十浪十费时间而付出代价。一个放十荡的雌十性十个体结十十交十十一个薄情的雄十性十个体，其净收益为＋15－20=-5；而薄情的雄十性十个体的收益却是＋15。在一个雌十性十个体都放十荡不羁的种群中，薄情的雄十性十基因就会象野火一样蔓延开来。
如果薄情的雄十性十个体得以大量地迅速增长，以致在种群的雄十性十成员中占了绝对优势，放十荡的雌十性十个体将陷于可怕的困难处境。任何羞忸怩的雌十性十个体都会享有很大的有利条件。如果羞怯忸怩的雌十性十个体同薄情的雄十性十个体相遇，它们之间绝不会有什么结果。她坚持要把求十爱十的时间拉长；而他却断然拒绝并去寻找另外的雌十性十个体。双方都没有因十浪十费时间而付出代价。双方也各无所得，因为没有幼儿出生。在所有雄十性十个体都是薄情郎的种群中，羞怯忸怩的雌十性十个体的净收益是零。零看上去微不足道，但比放十荡不羁的雌十性十个体的平均得分-5要好得多。即使放十荡的雌十性十个体在被薄情郎遗弃之后，决定抛弃她的幼儿，但她的一颗十卵十子仍旧是她所付出的一笔相当大的代价。因此，羞怯忸怩的基因开始在种群内再次散布开来。
现在让我们来谈谈这一循环十性十假设的最后一部分。当羞怯忸怩的雌十性十个体大量增加并占据统治地位时，那些和放十荡的雌十性十个体本来过着纵十欲生活的薄情雄十性十个体，开始感到处境艰难。一个个的雌十性十个体都坚持求十爱十时间要长，要长期考验对方的忠诚。薄情的雄十性十个体时而找这个雌十性十个体，时而又找那个雌十性十个体，但结果总是到处碰壁。因此，在一切雌十性十个体都忸怩作态的情况下，薄情雄十性十个体的净收益是零。如果一旦有一个忠诚的雄十性十个体出现，它就会成为同羞怯忸怩的雌十性十个体十十交十十十配的唯一雄十性十个体。那么他的净收益是＋2，比薄情的雄十性十个体要好。所以，忠诚的基因就开始增长，至此，我们就完成了这一周而复始的循环。
象分析进犯行为时的情况一样，按我的讲法，这似乎是一种无止境的摇摆现象。但实际上，象那种情况一样，不存在任何摇摆现象，这是能够加以证明的。整个体系能够归到一种稳定状态上。如果你运算一下，就可证明，凡是羞怯忸怩的雌十性十个体占全部雌十性十个体的5/6，忠诚的雄十性十个体占全部雄十性十个体的5/8；的种群在遗传上是稳定的。当然，这仅仅是根据我们开始时任意假定的那些特定数值计算出来的，但对其他任何随意假定的数值，我们同样可以轻而易举地算出新的稳定比率。
同史密斯所进行的分析一样，我们没有必要认为存在两种不同种类的雄十性十个体以及两种不同种类的雌十性十个体。如果每一雄十性十个体能在5/8的时间里保持忠诚，其余的时间去寻花问柳；而每一雌十性十个体有5/6的时间羞怯忸怩，1/6的时间纵十情放十荡，那同样可以实现进化上的稳定状态。不管你怎样看待ESS，它的含义是：凡一种十性十别的成员偏离其适中的稳定比率时，这种倾向必然受到另一种十性十别在策略比率方面相应变化的惩罚，这种变化对原来的偏离行为发生不利的影响。进化上的稳定策略（ESS）因之得以保持。
我们可以得出这样的结论，主要由羞怯忸怩的雌十性十个体和忠诚的雄十性十个体组成的种群，能够进化是肯定无疑的。在这样的情况下，家庭幸福策略对于雌十性十个体来说，实际上看来是行之有效的。我们就不必再考虑什么由羞怯忸怩的雌十性十个体组成的集十十团十十了，其实羞怯忸怩对雌十性十个体的自私基因是有利的。
雌十性十个体能够以各种各样的方式将这种形式的策略付诸实践。我已经提到过，雌十性十个体可能拒绝同还没有为它筑好巢、至少还没有帮助它筑造一个巢的雄十性十个体十十交十十十配。在许多单配制的鸟类中，情况的确如此，巢不筑好不十十交十十十配。这样做的效果是，在受孕的时刻，雄十性十个体对幼儿已经付出的投资要远较其一些廉价的十精十子为多。
未来的配偶必须为它筑造一个巢，这种要求是雌十性十个体约束雄十性十个体的一种有效手段。我们不妨说，只要能够使雄十性十个体付出昂贵的代价，不论是什么，在理论上几乎都能奏效，即使付出的这种代价，对尚未出生的幼儿并没有直接的益处。如果一个种群的所有雌十性十个体都强迫雄十性十个体去完成某种艰难而代价昂贵的任务，如杀死一条龙或爬过一座山然后才同意十十交十十十配，在理论上讲，它们能够降低雄十性十个体在十十交十十十配后不辞而别的可能十性十。企图遗弃自己的配偶，并要和另外的雌十性十个体十十交十十十配以更多地散布自己基因的任何雄十性十个体，一想到必须还要杀死一条龙，就会打消这种念头。然而事实上雌十性十个体是不会将杀死一条龙或寻求圣杯这样专横的任务硬派给它们的求婚者的。因为如果有一个雌十性十个体对手，它指派的任务尽管困难程度相同，但对它以及它的子女却有更大的实用价值，那么它肯定会优越于那些充满十浪十漫情调、要求对方为十爱十情付出毫无意义的劳动的雌十性十个体。杀死一条龙或在Hellespont中游泳也许比筑造一个巢十穴十更具十浪十漫色彩，但却远远没有后者实用。
我提到过的雄十性十个体做出的具有求十爱十性十质的喂食行动对于雌十性十个体也是有用的。鸟类的这种行为通常被认为是雌十性十个体的某种退化现象，它们恢复了雏鸟时代的幼稚行为。雌鸟向雄鸟要食物，讨食的姿态象雏鸟一样。有人认为这种行为对雄鸟具有自然的诱十惑力，这时雌鸟不管能得到什么额外的食物，它都需要，因为雌鸟正在建立储存，以便致力于制造很大的十卵十子。雄鸟的这种具有求十爱十性十质的喂食行为，也许是一种对十卵十子本身的直接投资。因此，这种行为能够缩小双亲在对幼儿的初期投资方面存在的悬殊程度。
有几种昆虫和蜘蛛也存在这种求十爱十性十质的喂食现象。很显然，有时这种现象完全可以作另外的解释。如我们提到过的螳螂的例子，由于雄螳螂有被较大的雌螳螂吃掉的危险，因此只要能够减少雌螳螂的食欲，随便干什么对它可能都是有利的。我们可以说，不幸的雄螳螂是在这样一种令人十毛十骨悚然的意义上对其子女进行投资的。雄螳螂被作为食物吃掉，以便帮助制造十卵十子，而且储存在雄螳螂十十尸十十体内的十精十子随之使吃掉它的雌螳螂的十卵十子受十精十。
采取家庭幸福策略的雌十性十个体如果仅仅是从表面上观察雄十性十个体，试图辨认它的忠诚的品质，这样的雌十性十个体容易受骗。雄十性十个体只要能够冒充成忠诚的十爱十好家庭生活的类型，而事实上是把遗弃和不忠诚的强烈倾向掩盖起来，它就具有一种很大的有利条件。只要过去被它遗弃的那些妻子能有机会将一些幼儿抚养大，这个薄情的雄十性十个体比起一个既是忠诚的丈夫又是忠诚的父亲的雄十性十对手，能把更多的基因传给后代。使雄十性十个体进行有效欺骗的基因在基因库中往往处于有利地位。
相反，自然选择却往往有利于善于识破这种欺骗行为的雌十性十个体。要做到这一点，雌十性十个体在有新的雄十性十个体追求时，要显得特别可望而难及，但在以后的一些繁殖季节中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不犹豫，立刻接受。这样对那些刚开始第一个繁殖季节的年轻的雄十性十个体来说，不论它们是骗子与否，都会自动受到惩罚。天真无知的雌十性十个体在第一年所生的一窝小动物中，体内往往有比例相当高的来自不忠诚的父亲的基因，但忠诚的父亲在第二以及以后的几年中却具有优势，因为它有了一个可靠的配偶，不必每年都要重复那种十浪十费时间、消耗十精十力、旷日持久的求十爱十仪式。在一个种群中，如果大部分的个体都是经验丰富而不是天真幼稚的母亲的子女——在任何生存时间长的物种中，这是一个合乎情理的假设——忠诚而具模范父亲十性十格的基因在基因库中将会取得优势。
为简便起见，我把雄十性十个体的十性十格讲得似乎不是纯粹的忠诚就是彻头彻尾的欺诈。事实上，更有可能的是，所有的雄十性十个体——其实是所有的个体——多少都有点不老实，它们的程序编制就是为了利用机会去占它们配偶的便宜。由于自然选择增强了每一个配偶发现对方不忠诚的行为的能力，因此使重大的欺骗行为降到了相当低的水平。雄十性十个体比雌十性十个体更能从不忠诚的行为中得到好处。即使在一些物种中，雄十性十个体表现出很大程度的亲代利他主义行为，但我们必须看到，它们付出的劳动往往比雌十性十个体要少些，而且随时潜逃的可能十性十更大些。鸟类和哺十乳十类动物中，通常存在这种情况是肯定无疑的。
但是也有一些物种，其雄十性十个体在抚养幼儿方面付出的劳动实际上比雌十性十个体多。鸟类和哺十乳十类动物中，这种父方的献身十精十神是极少有的，但在鱼类中却很常见。什么原因呢？这种现象是对自私基因理论的挑战，为此我长时间以来感到迷惑不解。最近卡利斯勒（T.R.Carlisle）小十姐在一个研究班上提出了一个很有独创十性十的解释，由此，我深受启发。她以上面我们提及的特里弗斯的“无情的约束”概念去阐明下面这种现象。
许多种类的鱼是不十十交十十尾的，它们只是把十性十细胞射十到水里。受十精十就在广阔的水域里进行，而不是在一方配偶的体内。有十性十生十殖也许就是这样开始的。另一方面，生活在陆地上的动物如鸟类、哺十乳十动物和爬虫等却无法进行这种体外受十精十，因为它们的十性十细胞容易干燥致死。一种十性十别的配子——雄十性十个体的，因为其十精十于是可以流动的——被引入另一种十性十别个体——雌十性十个体——的湿润的内部。上面所说的只是事实，而下面讲的却是概念的东西。居住在陆地上的雌十性十动物十十交十十十配后就承受胎儿的实体。胎儿存在于它体内。即使它把已受十精十的十卵十子立即生下来，做父亲的还是有充裕的时间不辞而别，从而把特里弗斯所谓的“无情的约束”强加在这个雌十性十个体身上。不营怎样，雄十性十个体总是有机会事先决定遗弃配偶，从而迫使做母亲的作出抉择，要么抛弃这个新生幼儿，让它死去；要么把它带在身边并抚养它。因此，在陆地上的动物当中，照料后代的大多数是母亲。
但对鱼类及生活在水中的其他动物而言，情况有很大的差别。如果雄十性十动物并不直接把十精十子送进雌十性十体内，我们就不一定可以说，做母亲的受骗上当，被迫“照管幼儿“。配偶的任何一方部可以有机会逃之夭夭，让对方照管刚受十精十的十卵十子。说起来还存在这样一个可能十性十：倒是雄十性十个体常常更易于被遗弃。对谁先排十出十性十细胞的问题，看来可能展开一场进化上的争斗。首先排十出十性十细胞的一方享有这样一个有利条件——它能把照管新生胎儿的责任推给对方。另一方面，首先放十精十或排十卵十的一方必然要冒一定的风险，因为它的未来的配偶不一定跟着就排十卵十或放十精十。在这种情况下，雄十性十个体处于不利地位，因为十精十子较轻，比十卵十子更易散失。如果雌十性十个体排十卵十过早，就是说，在雄十性十个体还未准备好放十精十就产十卵十子，这关系不大。因为十卵十子体积较大，也比较重，很可能集结成一十十团十十，一时不易散失。所以说，雌十性十鱼可以冒首先排十卵十的“风险”。雄十性十鱼就不敢冒这样的风险，因为它过早放十精十，十精十子可能在雌十性十鱼准备排十卵十之前就散失殆尽，那时雌十性十鱼即使再排十卵十也没有实际意义。鉴于十精十子易于散失，雄十性十鱼必须等待到雌十性十鱼排十卵十后才在十卵十子上放十精十。但这样，雌十性十鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走，把受十精十卵十丢给雄十性十鱼照管，使之陷入特里弗斯所说的进退两难的境地。这个理论很好他说明，为什么水中的雄十性十动物照料后代的这种现象很普遍而在陆上的动物中却很少见。
我现在谈谈鱼类以外的另一种雌十性十动物采取的策略，即大丈夫策略。在采取这种策略的物种中，事实上，雌十性十动物对得不到孩子们的爸爸的帮助已不再计较，而把全部十精十力用于培育优质基因。于是它们再次把拒绝十十交十十十配作为武器。它们不轻易和任何雄十性十个体十十交十十十配，总是慎之又慎，十精十心挑选，然后才同意和选中的雄十性十个体十十交十十十配。某些雄十性十个体确实比其他个体拥有更多的优质基因，这些基因有利于提高子女的生育机会。如果雌十性十动物能够根据各种外在的迹象判断哪些雄十性十动物拥有优质基因，它就能够使自己的基因和它们的优质基因相结合而从中获益。以赛艇奖手的例子来类比，一个雌十性十个体可以最大限度地减少它的基因由于与蹩脚的桨手搭档而受到连累的可能十性十。它可以为自己的基因十精十心挑选优秀的桨手作为合作者。
一般他说，大多数雌十性十动物对哪些才是最理想的雄十性十动物不会发生意见分歧，因为它们用以作为判断的依据都是一样的。结果，和雌十性十个体的大多数十十交十十十配是由少数这几个幸运的雄十性十个体进行的。它们是能够愉快胜任的，因为它们给予每一雌十性十个体的仅仅是一些廉价的十精十子而已。象形海豹和极乐鸟大概也是这种情况。雌十性十动物只允许少数几只雄十性十动物坐享所有雄十性十动物都梦寐以求的特权——一种追求私利的策略所产生的特权，但雌十性十个体总是毫不含糊，成竹在胸，只允许最够格的雄十性十个体享有这种特权。
雌十性十动物试图挑选优质基因并使之和自己的基因相结合，按照它的观点，它孜孜以求的是哪些条件呢？其中之一是具有生存能力的迹象。任何向它求十爱十的个体已经证明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能够证明，它能够活得更久些。凡选择年老雄十性十个体的雌十性十个体，同挑选在其他方面表明拥有优质基因的年轻个体的雌十性十个体相比，前者生的后代并不见得就多些。
其他方面指的是什么？可能十性十很多。也许是表明能够捕获食物的强韧的肌肉，也许是表明能够逃避捕食者的长十腿。雌十性十个体如能将其基因和这些特十性十结合起来可能是有好处的，因为这些特十性十在它的儿女身上或许能发挥很好的作用。因此，我们首先必须设想存在这样的雌十性十动物，它们选择雄十性十个体是根据表明拥有优质基因的万无一失的可靠迹象，不过，这里牵涉到达尔文曾发现的一个非常有趣的问题，费希尔对之也进行过有条理的阐述。在雄十性十个体相互竞争，希望成为雌十性十个体心目中的大丈夫的社会里，一个做母亲的能为其基因所做的最大一件好事是，生一个日后会成为一个令人刮目相看的大丈夫的儿子。如果做母亲的能保证它的儿子将成为少数几个走运的雄十性十个体中的一个，在它长大之后能赢得社会里的大多数十十交十十十配机会，那么，这个做母亲的将会有许多孙子孙女。这样说来，一个雄十性十个体所能拥有的最可贵的特十性十之一，在雌十性十个体看来只不过是十性十感而已。一个雌十性十个体和一个诱人非凡并具有大丈夫气概的雄十性十个体支配，很可能养育出对第二代雌十性十个体具有吸引力的儿子。这些儿子将为其母亲生育许多孙子孙女。这样，我们原来认为雌十性十个体选择雄十性十个体是着眼于如发达的肌肉那种显然是有实用价值的特十性十，但是这种特十性十一旦在某一物种的雌十性十个体中普遍被认为是一种具有吸引力的东西时，自然选择就会仅仅因为它具有吸引力而继续有利于这种特十性十。
雄极乐鸟的尾巴作为一种过分奢侈的装饰，因此可能是通过某种不稳定的、失去控制的过程进化而来的。在开始的时候，雌十性十个体选中尾巴稍许长一些的雄十性十个体，在它心目中这是雄十性十个体的一种可取的特十性十，也许因为它象征着健壮的体魄。雄十性十个体身上的短尾巴很可能是缺乏某种维生素的征象——说明该个体觅食能力差。或许短尾巴的雄十性十动物不善于逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。请注意，我们不必假定短尾巴本身是能够遗传的，我们只需假定短尾巴可以说明某种遗传上的缺陷。不管怎样，我们可以假定，早期的极乐鸟物种中，雌鸟偏十爱十尾巴稍微长一些的雄鸟。只要存在某种促进雄鸟尾巴长度发生自然变化的遗传因素，随着时间的推移，这个因素就会促使种群中雄鸟尾巴的平均长度增加。雌鸟遵循的一条简单的准则是：把所有的雄鸟都打量一番，并挑选尾巴最长的一只，如此而已。背离这条准则的雌鸟准会受到惩罚，即使尾巴已经变得如此之长，实际上成了雄鸟的累赘。因为一只雌鸟如果生出的儿子尾巴不长，它的儿子就不可能被认为是有吸引力的。只有在尾巴确实已长到可笑的程度，因而它们明显的缺点开始抵消十性十感这方面的优点时，这个趋向才得以终止。
这是个令人难以接受的论点；自达尔文初次提出这个论点并把这个现象称为十性十选择以来，已有不少人对之表示怀疑。扎哈维（A.zahavi）就是其中之一，他的“狐狸，狐狸”论点我们已经看到过。作为一个对立面，他提出截然相反的“累赘原理”（handicap principle）。他指出，正是因为雌十性十个体着眼于选择雄十性十个体的优质基因，才使雄十性十弄虚作假有了市场。雌十性十个体所选择的发达的肌肉可能真的是一个优点，但有什么东西阻止雄十性十个体卖弄假肌肉呢？这些假肌肉并不比我们人类的棉花垫肩更具实质内容。如果雄十性十个体卖弄假肌肉反而比长出真肌肉省事，十性十选择应有利于促使个体长出假肌肉的基因。可是，要不了多久，逆选择（counter-selection）将促使能够看穿这种欺骗的雌十性十个体的进化。扎哈维的基本前提是，雌十性十个体终将识破虚假的十性十卖弄。因此他得出的结论是，真正能够成功的是那些从不故弄玄虚的雄十性十个体。它们掷地有声地表明它们是老老实实的。如果我们讲的是肌肉，那么，装出肌肉丰满的样子的雄十性十个体很快就要为雌十性十个体所识破。反之，以相当于举重等动作显示其肌肉真正发达的雄十性十个体是能够获得雌十性十信赖的。换句话说，扎哈维认为，一个大丈夫不仅看上去要象一个健全的雄十性十个体，而且要真的是一个健全的雄十性十个体，否则不轻信的雌十性十个体是会嗤之以鼻的。所以，只有是货真价实的大丈夫，它的炫耀行为才能进化。
到现在为止，扎哈维的理论还没有什么问题。下面我们要谈的是他的理论中使人难以接受的那一部分。他认为，尽管极乐鸟和孔雀的长尾巴,鹿的巨角以及其他的十性十选择的特十性十，看起来是这些个体的累赘，因而始终是不合理的现象，但这些特征之得以进化正是因为它们构成累赘。一只雄鸟长了一条长长的、笨重的尾巴，为的是要向雌十性十个体夸耀，说明尽管它有这样一条长尾巴，象他这样一个健壮的大丈夫还是能够活下去。
这个理论很难使我信服，尽管我所持的怀疑态度已不象我当初听到这个论点时那么坚决。当时我就指出，根据这种理论可以得出这样的逻辑结论：进化的结果应该使雄十性十个体只有一条腿和一只眼睛。扎哈维是以色列人，他立即反驳我说，“我们最好的将军中有些是独眼的！”不过问题还是存在的。累赘的论点似乎带有根本十性十的矛盾。如果累赘是真实的——这种论点的实质要求累赘必须是真实的——累赘本身正如它可能吸引雌十性十个体一样，同样对该个体的后代肯定是一种惩罚。因此不管怎样，至关重要的是这个累赘不能传给女儿。
如果我们以基因语言来表达累赘理论，我们大概可以这样说：使雄十性十个体长出如长尾巴之类的累赘物的基因在基因库里变得多起来，因为雌十性十个体选择身负累赘物的雄十性十个体。这种情况的产生是因为，使雌十性十个体作出这种选择的基因在基因库里也变得多起来的缘故。这是因为对身负累赘物的雄十性十个体有特殊感情的雌十性十个体，往往会自动地选择在其他方面拥有优质基因的雄十性十个体。理由是，尽管身负这种累赘物，这些雄十性十个体已活到成年。这些拥有“其他”方面优点的基因将使后代具有健壮的休格。而这些具有健壮体格的后代因此得以存活并繁殖使个体生长累赘物的基因，以及使雌十性十个体选择身负累赘物的雄十性十个体的基因。倘若促使生长累赘物的基因仅仅在儿子身上发挥作用，就象促使对累赘物产生十性十偏十爱十的基因仅仅影响女儿那样，这个理论也许可以成立。如果我们只是以文字对这个理论去进行论证，我们就无从知道这个理论是否正确。如果我们能以数学模十式来再现这种理论，我们就能更清楚地看到它的正确程度。到目前为止，那些试图以模型来表现累赘原理的数学遗传学家都失败了。这可能是因为这个原理本身不能成立，也可能是因为这些数学遗传学家不够水平。其中有一位便是史密斯。但我总感觉到前者的可能十性十较大。
如果一只雄十性十动物能以某种方式证明它比其他雄十性十动物优越，而这种方式又无需故意使自己身负累赘，那么它无疑会以这种方式增加它在遗传方面取得成功的可能十性十。因此，象形海豹赢得并确保它们的”妻妾“，靠的不是它对雌十性十个体具有吸引力的堂堂仪表，而是简单地靠暴力把妄图接近其“妻妾”的任何雄十性十象形海豹撵走。“妻妾”的主人十大都能击败这种可能的掠夺者，它们之所以拥有“妻妾”显然是因为它们有这样的能力。掠夺者很少能取胜，因为它们如能取胜，它们早该成为“妻妾”的主人了！因此，凡是只同“妻妾”的主人十十交十十十配的雌十性十象形海豹，就能使它的基因和健壮的雄十性十象形海豹相结合，而这只雄十性十象形海豹有足够的能力击退一大群过剩的、不顾死活的单身雄十性十象形海豹所发动的一次又一次的挑衅。这只雌十性十象形海豹的儿子如果走运的话，它就能继承其父的能力，也拥有一群“妻妾”。事实上，一只雌十性十象形海豹没有很大的选择余地，因为如果它有外十遇，它就要遭到“妻妾”主人的痛打。不过，跟能在搏斗中取胜的雄十性十个体结合的雌十性十个体，能为其基因带来好处，这条原理是站得住脚的。我们已经看到这样一些例子，即一些雌十性十个体宁愿和拥有地盘的雄十性十个体十十交十十十配，另外一些宁愿和在统治集十十团十十里地位高的雄十性十个体十十交十十十配。
至此本章的内容可以归结为：我们看到，在动物界中各种不同的繁殖制度———雌一雄、雌雄乱十十十交十十、”妻妾”等等——都可以理解为雌雄两十性十间利害冲突所造成的现象。雌雄两十性十的个体都“想要”在其一生中最大限度地增加它们的全部繁殖成果。由于十精十子和十卵十子之间在大小和数量方面存在根本上的差别，雄十性十个体一般他说大多倾向于雌雄乱十十十交十十，而缺乏对后代的关注。雌十性十个体有两种可供利用的对抗策略。我在上面曾称之为大丈夫策略和家庭幸福策略。一个物种的生态环境将决定其雌十性十个体倾向于采取其中的哪一种策略，同时也决定雄十性十个体如何作出反应。事实上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之间还有许多居间策略。我们已经看到，有时候，做父亲的甚至比做母亲的更关心孩子们的生活。本书不打算描述某些具体动物物种的生活细节。因此我不准备讨论是什么促使一个物种倾向于某种繁殖制度而不倾向于另一种繁殖制度。我要探讨的是普遍地存在于雌雄两十性十之间的差异，并说明如何解释这些差异。我因此不想强调两十性十间差异不大的那些物种；一般他说，这些物种的雌十性十个体喜欢采取家庭幸福策略。
首先，雄十性十个体往往是追求鲜艳的色彩以吸引异十性十，而雌十性十个体往往满足于单调的色彩。两十性十个体都力图避免被捕食者吃掉，因此两十性十个体都会经受某种进化上的压力，使它们的色彩单调化。鲜艳的色彩吸引捕食者，犹如吸引异十性十伴侣一样。用基因语言来说，这意味着使个体色彩变得鲜艳的基因，比使个体色彩单调的基因，更可能被捕食者吃掉而结束生命。另一方面，促使个体具有单调色彩的基因不象促使个体具有鲜艳色彩的基因那么容易进入下一代的体内，因为色彩单调的个体不吸引异十性十配偶。这样就存在两种相互矛盾的选择压力：捕食者倾向于消灭基因库里色彩鲜艳的基因，而十性十配偶则倾向于消灭色彩单调的基因。和其他许多情况一样，有效的生存机器可以认为是两种相互矛盾的选择压力之间的折衷物。眼下使我们感到兴趣的是，雄十性十个体的最适折衷形式似乎不同于雌十性十个体的最适折衷形式。这种情况当然和我们把雄十性十个体视为下大赌注以博取巨额赢款的赌徒完全一致，因为雌十性十个体每生产一个十卵十子，雄十性十个体就可以生产数以百万计的十精十子，因此种群中的十精十子在数量上远远超过十卵十子。所以任何一个十卵十子比任何一个十精十子实现十性十融合（sexual fusion）的机会要大得多。相对而言，十卵十子是有价值的资源。因此，雌十性十个体不必象雄十性十个体那样具有十性十吸引力就能保证它的十卵十子有受十精十的机会。一个雄十性十个体的生十殖能力完全可以使一大群雌十性十个体受孕，生育出一大批子女。即使一只雄十性十个体因为有了美丽的长尾巴而引来了捕食者或缠结在丛林中而过早死亡，但它在死以前可能已经繁殖了一大群子女。一只没有吸引力或色彩单调的雄十性十个体，甚至可能和一只雌十性十个体同样长寿，但它子女却很少，因而它的基因不能世代相传。一个雄十性十个体如果失去了它的不朽的基因，那它即使占有了整个世界又将怎么样呢？
另一个带有普遍十性十的十性十区别是，雌十性十个体在和谁十十交十十十配的问题上比雄十性十个体更十爱十挑剔。不管是雌十性十个体还是雄十性十个体，为了避免和不同物种的成员十十交十十十配，这种挑剔还是必要的。从各个方面来看，杂十十交十十行为是不好的。有时，象人和羊十十交十十十配一样，这种行为并不产生胚胎，因此损失不大。然而，当比较接近的物种如马和驴杂十十交十十时，这种损失，至少对雌十性十配偶来说，可能是相当大的。一个骡子胚胎可能由此形成，并在它的子十宫里呆上十一个月。骡子消耗母体全部亲代投资的很大一部分，不仅包括通过胎十盘摄取的食物，以及后来吃掉的母十乳十，而且最重要的是时间，这些时间本来可用于抚养其他子女的。骡子成年以后，它却是没有繁殖力的。这可能是因为，尽管马和驴的染色体很相象，使它们能合作建造一个健壮的骡子躯体，但它们又不尽相象，以致不能在减数分裂方面进行适当的合作。不管确切的原因是什么，从母体基因的观点来看，母体为抚育这只骡子而花掉的非常大量的资源全部十浪十费了。雌驴子应当十分谨慎，和它十十交十十十配的必须是一只驴子，不是一匹马。任何一个驴子基因如果说，“喂，如果你是雌驴，那就不管它是马还是驴，只要它是年老的雄十性十个体，你都可以和它十十交十十十配”，这个基因下次就可能跑到骡子的体内，结果将是死路一条。母体花在这只幼骡身上的亲代投资将大大降低它养育有生十殖力的驴子的能力。另一方面，如果雄十性十个体和其他不同物种的成员十十交十十十配，它的损失不会太大，尽管它从中也得不到什么好处。但我们却可以认为，在选择配偶的问题上，雄十性十个体不致过分苛求。凡是对这种情况进行过研究的人都会发现情况确实是如此。
即使在同一物种中，挑剔的情况还是会有的。同一血族之间的十十交十十十配，和杂十十交十十一样，可能产生不利的遗传后果，因为在这种情况下，致命的或半致命的隐十性十基因获得公然活动的机会。这种情况再次使雌十性十个体的损失比雄十性十个体大，因为母体花在某一幼儿身上的资源总是要大些。凡是存在乱十伦禁忌的地方，我们可以认为雌十性十个体会比雄十性十个体更严格地遵守这种禁忌。如果我们假定在乱十伦关系中，年龄较大的一方相对来说更有可能是主动者的话，那么我们应该看到，雄十性十个体年龄比雌十性十个体年龄大的乱十伦行为一定较雌十性十个体年龄比雄十性十个体年龄大的乱十伦行为普遍，譬如说，父／女乱十伦应该比母／子乱十伦更普遍。兄弟／姐妹乱十伦行为的普遍十性十介乎两者之间。
一般他说，雄十性十个体比雌十性十个体往往有更大的乱十十十交十十倾向。雌十性十个体只能以比较慢的速度生产有限的十卵十子，因此，它和不同的雄十性十个体进行频繁的十十交十十十配不会有什么好处。另一方面，雄十性十个体每天能够生产数以百万计的十精十子，如果它利用一切机会和尽量多的雌十性十个体十十交十十十配，它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的十十交十十十配行为事实上对雌十性十个体的害处并不很大，但好处肯定也是没有的。另一方面，雄十性十个体却能乐此不疲，不管它和多少个不同的雌十性十个体十十交十十十配。过分这个字眼对雄十性十个体来说没有实际意义。
我没有明确地提到人类，但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时，我们不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌十性十个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之十十交十十十配，这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明，人类的妇女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里，父母双方对子女的亲代投资都是巨额的，而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们十操十劳，所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作，为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面，有些人类社会有杂十十交十十十习十俗，而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样十性十说明，人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而，更大的可能十性十是，男人十大多倾向于杂十十交十十，女人十大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论，我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里，哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境，正如在不同的动物物种中，要取决于具体的生态环境一样。
我们自己的社会有一个肯定与众不同的特点，这就是十性十的炫耀行为。我们已经看到，根据进化的理论，凡有不同十性十别个体存在的地方，喜欢炫耀的应该是男人，而女人则喜欢朴实无华。在这一点上，现代的西方男人无疑是个例外。当然，有些男人衣饰鲜艳，有些女人衣饰朴素，这也是事实。但就大多数的情况而言，在我们的社会里，象孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是妇女，而不是男人。
面对这些事实，生物学家不得不感到疑惑，他观察到的社会是一个女人争夺男人而不是男人争夺女人的社会。在极乐鸟的例子里，我们认为雌鸟的色彩之所以朴素是因为它们不需要争夺雄鸟。雄鸟色彩鲜艳华丽，因为雌鸟供不应求，对雄鸟可以百般挑剔。雌极乐鸟之所以供不应求是因为十卵十子这种资源比十精十子稀少。现代的西方男十性十到底发生了什么变化？男人果真成了被追求的十性十对象了吗？他们真的因供不应求而能百般挑剔吗？如果情况果真如此，那又是为什么呢？